Растение кажется неподвижным, однако внутри него непрерывно перемещаются вода, минеральные и органические вещества, фитогормоны и сигнальные молекулы. Продукты фотосинтеза, образовавшиеся в листьях, должны поступать к корням, плодам, семенам, молодым побегам и запасающим органам.

Этот дальний транспорт обеспечивает флоэма — одна из проводящих тканей сосудистых растений.

У большинства растений главным транспортируемым углеводом является сахароза. Она хорошо растворяется в воде, химически достаточно стабильна и удобна для перемещения между органами. Однако флоэмный сок представляет собой не просто раствор сахара. В нём также содержатся аминокислоты, органические кислоты, минеральные ионы, фитогормоны, различные РНК и сигнальные белки.

Таким образом, флоэма выполняет сразу несколько функций: перераспределяет продукты фотосинтеза, снабжает растущие и запасающие органы органическими веществами и участвует в передаче регуляторных сигналов между разными частями растения.

По каким клеткам движется флоэмный сок

У покрытосеменных растений дальний транспорт по флоэме осуществляется преимущественно по ситовидным элементам. Они располагаются один над другим и образуют длинные проводящие структуры — ситовидные трубки.

Поперечные стенки между соседними ситовидными элементами превращаются в ситовидные пластинки, пронизанные многочисленными порами. Через эти поры флоэмный сок проходит из одного элемента в другой.

Зрелые ситовидные элементы остаются живыми, но имеют необычное строение. В процессе созревания они утрачивают ядро, вакуоль и часть клеточных органелл. Это освобождает внутреннее пространство и уменьшает сопротивление движению раствора. Однако из-за редукции собственного клеточного аппарата ситовидные элементы становятся зависимыми от соседних клеток-спутниц.

Клетки-спутницы поддерживают жизнедеятельность ситовидных элементов, снабжают их необходимыми веществами, участвуют в загрузке и разгрузке сахарозы и регулируют состав флоэмного сока.

Поэтому ситовидный элемент и связанную с ним клетку-спутницу рассматривают как единый функциональный комплекс.

Откуда и куда движется сахароза

Направление транспорта по флоэме определяется не тем, расположен орган выше или ниже, а тем, какую физиологическую роль он выполняет в данный момент.

Орган-источник — это часть растения, из которой органические вещества экспортируются во флоэму.

Наиболее типичным источником является зрелый фотосинтезирующий лист. Он производит больше углеводов, чем требуется для его собственного дыхания и обмена веществ, поэтому часть образовавшихся сахаров может быть направлена к другим органам.

Источниками могут становиться и запасающие органы. Например, при прорастании семени органические вещества перемещаются из семядолей или эндосперма к растущему зародышу. Весной сахароза может транспортироваться из корней, клубней или корневищ к развивающимся почкам и молодым побегам.

Орган-сток — это часть растения, которая получает органические вещества из флоэмы и использует их для роста, дыхания, биосинтеза или запасания.

К органам-стокам относятся:

• корни;
• плоды;
• семена;
• клубни;
• меристемы;
• молодые листья;
• растущие почки;
• другие активно развивающиеся ткани.

Один и тот же орган может менять свою роль. Молодой лист сначала является стоком, поскольку его фотосинтетический аппарат ещё недостаточно развит и он зависит от притока органических веществ. По мере созревания лист начинает производить избыток сахаров и превращается в источник.

Источник и сток — это не постоянные анатомические категории, а функциональные состояния органов растения.

На уровне всего растения флоэмный транспорт может происходить одновременно в разных направлениях.

Одни зрелые листья могут снабжать сахарозой корни, другие — плоды, молодые листья или растущие почки. Поэтому в различных участках флоэмы вещества могут одновременно перемещаться вверх, вниз и в стороны.

Однако это не означает, что раствор хаотично движется в обе стороны внутри одной и той же ситовидной трубки.

В пределах конкретной ситовидной трубки поток в определённый момент обычно направлен:

от текущего источника к текущему стоку.

Противоположно направленные потоки, как правило, проходят по разным ситовидным трубкам.

Поэтому корректнее говорить, что флоэмный транспорт является двунаправленным на уровне органа или всего растения, но в отдельной ситовидной трубке поток обычно имеет одно преобладающее направление.

Гипотезы флоэмного транспорта

Для объяснения движения веществ по флоэме предлагались разные гипотезы:

— гипотеза давления потока, или гипотеза Мюнха;

— диффузионная гипотеза;
— гипотеза цитоплазматического тока;
— электроосмотическая гипотеза;
— релейная модель;
— модель утечки и повторного захвата.

Главная модель флоэмного транспорта

Основной моделью дальнего перемещения веществ по флоэме является гипотеза давления потока, или гипотеза Мюнха.

Она объясняет транспорт сахарозы не диффузией отдельных молекул, а перемещением всего раствора под действием разницы гидростатического давления.

В органе-источнике сахароза загружается во флоэму, после чего туда поступает вода. Это повышает давление в ситовидных трубках. В органе-стоке сахароза выгружается и используется клетками, часть воды выходит из флоэмы, а давление снижается.

В результате между источником и стоком возникает градиент гидростатического давления:

высокое давление в источнике → низкое давление в стоке.

Именно этот градиент перемещает флоэмный сок по ситовидным трубкам.

Водный потенциал и поступление воды во флоэму

Чтобы понять, почему после загрузки сахарозы вода поступает во флоэму, необходимо учитывать величину водного потенциала.

Потенциал — это величина, которая показывает запас энергии и направление возможного самопроизвольного процесса.

Проще говоря, потенциал отвечает на вопрос:

«Куда система будет двигаться, если ей не мешать?»

Например:

• вода течёт с большей высоты на меньшую;
• электрические заряды перемещаются при разности электрических потенциалов;
• вода в растении движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким.

Что такое водный потенциал

Водный потенциал Ψ показывает энергетическое состояние воды, то есть её способность перемещаться и совершать работу.

Это не количество воды и не её концентрация. Это сравнительная характеристика воды в разных участках системы.

Согласно уравнению водного потенциала на его величину влияют как растворённые вещества, так и давление:

ψ = ψрв + ψд,

где ψ — это водный потенциал, ψрв — потенциал растворённых веществ (осмотический потенциал), ψд — потенциал давления.

Потенциал растворённых веществ (ψрв) прямо пропорционален их молярности. Эта величина также называется осмотическим потенциалом, поскольку растворённые вещества влияют на направление осмотического движения. Как правило, растворёнными веществами в растительной клетке выступают сахара и ионы неорганических соединений.

По определению ψрв чистой воды равен нулю, если в воду добавить растворимые молекулы, они свяжут молекулы воды. В результате в растворе остается меньше свободной воды, а значит, уменьшается способность воды в составе этого раствора двигаться и совершать работу. Таким образом, повышение концентрации растворённых веществ понижает водный потенциал, поэтому ψрв растворов всегда обозначается отрицательным числом. Например, ψрв 0.1 М раствора сахара составляет -0.23 МПа. При увеличении концентрации растворённого вещества ψрв становится более отрицательным.

Потенциал давления (ψд) — это физическое давление, оказываемое на раствор. В отличие от ψрв, ψд может быть положительным или отрицательным относительно атмосферного давления. К примеру, когда раствор засасывают в шприц, он находится под действием отрицательного давления, а когда выталкивают из шприца — под действием положительного.

В живых клетках благодаря осмотическому всасыванию вода обычно находится под положительным давлением. Точнее, протопласт, живое содержимое клетки, давит на клеточную стенку, и это давление называют тургорным. Это внутреннее давление, как и в случае с автомобильной шиной, неразрывно связано с нормальным функционированием системы: оно помогает поддерживать жёсткость растительных тканей и служит движущей силой растяжения клеток при росте.

Напротив, вода в мёртвых проводящих элементах ксилемы (трахеидах и сосудах) часто находится под отрицательным потенциалом давления (натяжением), составляющим менее -2 МПа.

Когда вы будете учиться применять уравнение водного потенциала, помните основное правило: вода движется из области более высокого водного потенциала в область более низкого.

Что происходит в органе-источнике

В клетках мезофилла зрелого листа в процессе фотосинтеза образуются органические вещества. Часть углеводов превращается в сахарозу и поступает к мелким жилкам листа, где загружается во флоэму.

Накопление сахарозы в клетках-спутницах и ситовидных элементах делает потенциал растворённых веществ ψрв более отрицательным.

Согласно уравнению:

ψ = ψрв + ψд,

это первоначально снижает общий водный потенциал ψ флоэмного сока.

Если водный потенциал флоэмы становится ниже водного потенциала соседней ксилемы, вода поступает из ксилемы во флоэму по осмосу. Приток воды повышает потенциал давления ψд, то есть гидростатическое давление внутри ситовидных трубок.

Последовательность процессов в органе-источнике:

загрузка сахарозы → ψрв становится более отрицательным → ψ снижается → вода поступает во флоэму → ψд повышается

Что происходит в органе-стоке

В органе-стоке сахароза выгружается из флоэмы и поступает в клетки окружающих тканей. Там она используется в клеточном дыхании, расходуется на рост, превращается в крахмал, целлюлозу, липиды и другие органические вещества или откладывается в запас.

Удаление сахарозы из флоэмного сока делает потенциал растворённых веществ ψрв менее отрицательным.

Согласно уравнению:

ψ = ψрв + ψд,

это повышает общий водный потенциал ψ флоэмного сока. Поэтому часть воды покидает ситовидные элементы и переходит в окружающие ткани или возвращается в ксилему.

Отток воды снижает потенциал давления ψд и гидростатическое давление во флоэме.

Последовательность процессов в органе-стоке:

разгрузка сахарозы → ψрв становится менее отрицательным → ψ повышается → вода выходит из флоэмы → ψд снижается

Таким образом, в органе-источнике создаётся более высокое гидростатическое давление, а в органе-стоке — более низкое:

высокое давление в источнике → массовый поток флоэмного сока → низкое давление в стоке

Непосредственной движущей силой дальнего флоэмного транспорта является градиент гидростатического давления между источником и стоком.

Как сахароза загружается во флоэму

Загрузка флоэмы — это перенос сахарозы из клеток листа в ситовидные элементы мелких жилок.

У разных растений этот процесс происходит различными способами. Выделяют три основные стратегии:

1. активную апопластическую загрузку;
2. пассивную симпластическую загрузку;
3. симпластическую загрузку по механизму полимерной ловушки.

Апопластическая загрузка

При апопластической загрузке сахароза сначала выходит из клеток мезофилла или клеток обкладки проводящего пучка в апопласт.

Апопласт включает клеточные стенки, межклеточные пространства и другие внеклеточные участки тканей.

Выход сахарозы в апопласт может происходить при участии мембранных переносчиков. Затем сахароза поступает в клетки-спутницы и ситовидные элементы с помощью сахарозо-протонных симпортеров.

Работа этих симпортеров зависит от электрохимического градиента протонов. Этот градиент создаётся мембранной H⁺-АТФазой, которая использует энергию АТФ и выводит протоны из клетки.

Затем протоны возвращаются в клетку через симпортер вместе с сахарозой.

Получается следующая последовательность:

АТФ → работа H⁺-АТФазы → образование протонного градиента → совместный перенос H⁺ и сахарозы.

Апопластическая загрузка является примером вторично активного транспорта. Сахарозный переносчик сам не расщепляет АТФ, но использует энергию протонного градиента, созданного за счёт работы H⁺-АТФазы.

Пассивная симпластическая загрузка

При симпластической загрузке сахароза перемещается из клетки в клетку через плазмодесмы — микроскопические цитоплазматические каналы, соединяющие соседние растительные клетки.

Если концентрация сахарозы в клетках мезофилла выше, чем во флоэме, она может двигаться через плазмодесмы по градиенту концентрации.

При этом сахароза не выходит в пространство клеточных стенок, а остаётся внутри единой системы цитоплазмы — симпласта.

Такой механизм характерен для растений, у которых:

• между мезофиллом и флоэмой имеется большое количество плазмодесм;
• в листьях поддерживается сравнительно высокая концентрация растворимых сахаров.

Полимерная ловушка

Некоторые растения используют особый вариант симпластической загрузки — механизм полимерной ловушки.

Сахароза через плазмодесмы поступает в специализированные клетки-спутницы, которые называют промежуточными клетками. В них из сахарозы синтезируются более крупные олигосахариды семейства раффинозы, например раффиноза и стахиоза.

Эти молекулы крупнее сахарозы и хуже проходят обратно через плазмодесмы в клетки мезофилла.

В результате углеводы накапливаются во флоэме и затем транспортируются к органам-стокам.

Полимерная ловушка основана на превращении небольших молекул сахарозы в более крупные соединения, которые не могут легко вернуться обратно.

Как происходит разгрузка флоэмы

Разгрузка флоэмы — это выход сахарозы и других транспортируемых веществ из ситовидных элементов в ткани органа-стока.

Она может происходить двумя основными путями:

• симпластическим;
• апопластическим.

При симпластической разгрузке сахароза перемещается из флоэмы в клетки органа-стока через плазмодесмы.

При апопластической разгрузке сахароза сначала выходит в пространство клеточных стенок, а затем поглощается клетками стока с помощью мембранных переносчиков.

В апопласте сахароза может расщепляться ферментом инвертазой:

сахароза → глюкоза + фруктоза.

Расщепление сахарозы уменьшает её концентрацию рядом с флоэмой и помогает поддерживать дальнейшую разгрузку.

После поступления в клетки стока глюкоза, фруктоза и сахароза быстро используются в обмене веществ или превращаются в другие соединения.

Орган-сток не просто пассивно получает сахар. Его метаболическая активность поддерживает транспорт: чем быстрее сахароза расходуется или превращается в запасные вещества, тем устойчивее сохраняется различие между источником и стоком.

Утечка и повторный захват веществ

Реальная флоэма сложнее идеальной трубки, соединяющей один источник с одним стоком.

По пути часть сахарозы, аминокислот и других веществ может выходить из ситовидных элементов в окружающие ткани. Затем эти вещества могут снова поглощаться клетками-спутницами и возвращаться во флоэму.

Такой процесс называют утечкой и повторным захватом.

Он позволяет растению:

• снабжать веществами клетки, расположенные вдоль проводящего пучка;
• предотвращать чрезмерную потерю сахарозы;
• поддерживать состав флоэмного сока;
• перераспределять ресурсы между тканями;
• изменять направление и интенсивность транспорта.

Модель утечки и повторного захвата не отменяет гипотезу Мюнха. Она описывает локальный обмен веществами, происходящий на фоне общего массового потока.

Релейная модель

Сходную идею выражает релейная модель флоэмного транспорта.

Согласно этой модели, по пути от источника к конечному стоку могут существовать промежуточные участки разгрузки и повторной загрузки веществ.

Такие участки можно сравнить с транспортными узлами или станциями. В них сахароза временно выходит из флоэмы, поступает в окружающие клетки, перераспределяется, а затем может снова загружаться в проводящую систему.

Релейная модель также не заменяет гипотезу Мюнха. Основной движущей силой остаётся градиент гидростатического давления, а промежуточная загрузка и разгрузка обеспечивают дополнительную регуляцию.

Какие ещё гипотезы предлагались

Механизм флоэмного транспорта долго оставался предметом научных споров. Помимо гипотезы Мюнха, исследователи предлагали и другие объяснения.

Диффузионная гипотеза

Согласно диффузионной гипотезе, сахара могли бы перемещаться по градиенту концентрации.

Сегодня диффузию рассматривают как важный механизм локального перемещения между соседними клетками, но не как основу дальнего флоэмного транспорта.

При диффузии отдельные молекулы перемещаются вследствие хаотического теплового движения из области высокой концентрации в область низкой концентрации.

На небольших расстояниях диффузия действительно играет важную роль. Она может участвовать в перемещении сахарозы между соседними клетками и через плазмодесмы.

Однако диффузия слишком медленна, чтобы объяснить транспорт органических веществ на расстояния в десятки сантиметров или несколько метров.

Во флоэме происходит массовый, или объёмный, поток. Вода и растворённые в ней вещества движутся совместно под действием градиента давления.

Это можно сравнить с движением жидкости по трубопроводу. По трубе перемещаются не отдельные молекулы по очереди, а весь объём раствора.

Флоэмный транспорт представляет собой массовый поток раствора, а не простую диффузию сахарозы.

Гипотеза цитоплазматического тока

Эта модель связывала перенос веществ с направленным движением цитоплазмы внутри клеток.

Цитоплазматический стриминг действительно существует и играет важную роль во внутриклеточном транспорте. Однако зрелые ситовидные элементы имеют сильно редуцированную цитоплазму, а наблюдаемая скорость флоэмного транспорта лучше согласуется с массовым потоком под давлением.

Поэтому цитоплазматический ток не считают самостоятельным объяснением дальнего транспорта.

Электроосмотическая гипотеза

Электроосмотическая гипотеза предполагала, что движение раствора через ситовидные пластинки обеспечивается электрическими потенциалами и направленными потоками ионов.

Эта модель представляла особый интерес в период, когда считалось, что ситовидные пластинки создают слишком большое сопротивление для обычного массового потока.

Современные данные не подтверждают электроосмос как основной механизм дальнего флоэмного транспорта.

Однако электрические процессы действительно участвуют в физиологии флоэмы. Мембранные потенциалы, ионные потоки и электрические сигналы помогают регулировать транспорт и реакцию растения на повреждение.

Насколько хорошо подтверждена гипотеза Мюнха

Гипотеза давления потока считается основной моделью дальнего транспорта по флоэме, поскольку она хорошо согласуется с целым комплексом наблюдений.

Во флоэме действительно обнаруживается положительное гидростатическое давление. Скорость перемещения меченых веществ соответствует массовому потоку, а изменения загрузки и разгрузки сахаров влияют на интенсивность транспорта.

Модель также объясняет, почему повреждение ситовидной трубки может приводить к выходу флоэмного сока наружу: внутри проводящей системы существует положительное давление.

В то же время модель Мюнха не означает, что флоэма представляет собой пассивную трубку. Для создания и поддержания градиента давления необходима активная работа клеток.

Растение должно:

• синтезировать и загружать сахарозу;
• регулировать мембранные переносчики;
• поддерживать протонные градиенты;
• контролировать движение воды;
• разгружать и использовать сахарозу в органах-стоках;
• изменять проводимость ситовидных пластинок;
• перераспределять вещества между разными транспортными путями.

Поэтому современное понимание флоэмного транспорта объединяет физический массовый поток и сложную клеточную регуляцию.

Современное представление о флоэмном транспорте

Современная модель включает несколько взаимосвязанных уровней.

Физический уровень

Флоэмный сок перемещается по ситовидным трубкам как массовый поток под действием градиента гидростатического давления.

Осмотический уровень

Загрузка сахарозы изменяет осмотический и водный потенциалы флоэмы, вызывая поступление воды и повышение давления в области источника.

Клеточный уровень

Клетки-спутницы, мембранные переносчики, H⁺-АТФазы и плазмодесмы контролируют загрузку, разгрузку и локальное перераспределение веществ.

Метаболический уровень

Использование и запасание сахарозы в органах-стоках поддерживает разгрузку и способствует сохранению разницы между источником и стоком.

Регуляторный уровень

Фитогормоны, белки, РНК, ионные и электрические сигналы позволяют растению согласовывать работу разных органов и изменять транспорт в зависимости от условий среды.

Таким образом, флоэма представляет собой не пассивную систему трубок, а живую, динамически регулируемую транспортную сеть.

Главное

Флоэма обеспечивает дальний транспорт органических веществ и сигнальных молекул между органами растения.

Основным транспортируемым углеводом у большинства растений является сахароза.

В органе-источнике загрузка сахарозы делает осмотический потенциал флоэмы более отрицательным и снижает её водный потенциал.

Вода поступает во флоэму по градиенту водного потенциала и повышает гидростатическое давление.

В органе-стоке сахароза выгружается, вода частично покидает флоэму, а давление снижается.

Градиент гидростатического давления между источником и стоком обеспечивает массовый поток флоэмного сока.

Гипотеза Мюнха объясняет основную физическую движущую силу транспорта, а механизмы загрузки, разгрузки, утечки и повторного захвата обеспечивают его регуляцию.

Растению не нужны сердце и насос, чтобы перемещать органические вещества на большие расстояния. Эту задачу выполняют осмос, разность давления и согласованная работа живых клеток флоэмы.